嗅觉学习

2024-01-30

    嗅觉学习 :

闻香瓶训练人们观察到猎犬可以通过学习气味来追寻猎物,甚至某种特定的物品;刚出生的羊羔可以快速习得母羊的气味来找到自己的母亲。人类嗅觉学习最早的实验性实践应用于芳香工业领域,研究人员试图通过嗅觉学习来提升人们对气味成分的分辨能力。嗅觉学习的内容非常广泛,但主要依赖于特定的嗅觉任务。例如,通过重复暴露增强对特定气味的探测能力和分辨能力;通过联结性学习增加对特定气味的再认能力或者命名能力;通过气味寻找特定味源的空间位置,以及测量气味感知的时间属性等。

与其他感觉通路(视觉通路、听觉通路)一样,嗅觉学习可分为非联结性学习和联结性学习两种形式。非联结性学习指刺激与反应之间不形成某种明确的联系,包括习惯化(适应)和敏感化等。嗅觉适应指由于刺激长时间重复呈现,使得对该刺激的反应降低的现象。嗅觉的适应比较迅速,且不同的气味有不同的适应时程;例如,普通人对碘酒气味4分钟就可以完全适应,而对大蒜气味则要40~45分钟才能完全适应。此外,对特定气味的适应可以引起与其结构相似或者感知相似的气味的适应,称为交叉适应。敏感性指由于重复暴露在特定气味环境中,使得对该气味感受性增强的现象。例如重复暴露可以导致原先无法闻到雄甾烯酮的人类个体习得探测该气味的能力。有关嗅觉适应和敏感化的产生机制,研究结果发现:中枢结构的可塑性是主要因素,但外周机制(嗅觉感受器等)也有显著的贡献;例如,实验发现气味可以产生单鼻孔适应现象。

联结性学习主要包括3种:①嗅觉经典条件作用,例如中性气味与电刺激产生联结后,小鼠对中性气味也表现出恐惧反应。②嗅觉操作化条件作用,例如原本不能分辨的气味刺激通过奖赏或厌恶性反馈,行为上能够变得可以分辨。③嗅觉印记学习,指动物特定时期具有的某种快速而选择性的嗅觉习得行为,一般发生在动物生活的早期(如关键期)阶段,以及之后的求偶或生育阶段,例如,刚生产的母羊可以基于嗅觉线索快速地记住自己的后代,并形成专有的母婴联结。

嗅觉系统各个层面都具有一定的可塑性,这给嗅觉学习提供了广泛的生理基础。例如,嗅觉学习可以影响嗅觉感受器与气味分子的结合,改变嗅觉系统第二级神经元(僧帽细胞和丛状细胞)的放电活动,调节第二和第三级神经元的感受野,改变嗅球内部的突触联结,影响嗅球内的神经振荡,以及嗅球与其他神经结构神经元活动间的同步性。在更高级的嗅觉中枢,嗅觉学习也会引发依赖于经验的可塑性变化。例如,梨状皮层在气味联结性学习和气味记忆中起重要作用;操作和经典条件作用都能增加双侧杏仁核对特定刺激气味的激活;同时,海马、内嗅皮层等也在嗅觉学习中发挥作用。

嗅觉学习是动物生存的一项基本技能,对动物和人类都具有重要的适应性意义:①嗅觉学习可以促进动物或人类的早期社会联系,如刚出生的羊羔或者婴儿可以通过习得的气味线索(如乳房气味)识别为其哺乳的对象。②信息素的学习可以增强动物的社会性交流,如雄果蝇通过学习提升对雌果蝇身上信息素的敏感度,从而增加求偶成功率。③嗅觉学习可以提高人类和动物对不断变化的周围环境的适应能力,例如分辨食物是否腐烂、可食用,或者气味线索可以习得某种危险(如烟味或者汽油味等)或负性(例如当某种气味与某个负性事件相关联时)信号。④嗅觉学习可以促进个体对某些气味的检测和辨别能力,并有可能提升嗅觉功能受到影响的个体的生活质量。