伤害性感受器

    伤害性感受器 :

在有知觉能力的生物体中，伤害性感受通常会导致痛觉。早年的科学家们相信，动物就像机器一样，只是把感觉刺激的能量转换成运动反应。1906年，英国神经生理学家C.S.谢灵顿通过一系列的多种实验范式证明，施加在感受野内的不同种类刺激会引起神经的不同反应，其中某些强刺激会诱发屈肌反射、自主神经反应和疼痛。感受这些强刺激的特殊感受器被命名为伤害性感受器。

哺乳动物的伤害性感受器就是感觉神经细胞，其感受野分布于任何能够感受体内外伤害性刺激的身体部位。其中外部伤害性刺激所作用的组织包括皮肤、角膜和黏膜；内部伤害性感受器则分布于多种器官内，如肌肉、关节、膀胱、胃肠道等。这些神经元的细胞体位于脊髓背根神经节或三叉神经节内。其中三叉神经节特异性地支配头面部，背根神经节则支配身体的其余部分。这些神经元发出轴突后很快分成两支，其外周支加入外周神经系统，并分支成神经丛形成感受野；其中枢支则进入脊髓或脑干的相应感觉中枢。

伤害性感受器的外周端检测伤害性刺激并将其转化为电位能，当电位能达到某一阈值时，就会产生动作电位并发送给中枢神经系统。这些动作电位进而引发一系列事件，伴随着意识水平的疼痛知觉。伤害性感受器只对环境中的某些高强度的特定属性刺激产生反应。只有当环境中化学、机械、温度等刺激达到该高阈值时，才会触发伤害性感受器。伤害性感受器可以按其所响应的环境刺激模态来分类。对多于一种环境刺激模态响应的伤害性感受器，称为多模态伤害性感受器。某些感受器只在特定条件下（如炎症）才对伤害性刺激起反应，这些感受器称为沉默型伤害性感受器。

伤害性感受器的信号经由两类神经纤维传导。一类是Aδ型纤维，它有髓鞘，传导速度约为20米/秒；另一类是C型纤维，无髓鞘，传导速度约为2米/秒。与此相应，意识水平上对短暂刺激的疼痛知觉也有两个时相。其中第一相与快速传导的Aδ型纤维信号有关，主要感受为尖锐痛；第二相与慢传导的C型纤维有关，主要感受为较为持久的钝痛。当C型纤维传导的信号过强或持续过久时，会导致脊髓背角神经细胞的敏感性增加。后者常导致对痛觉的过敏。

近年来，人们开始初步了解伤害性感受器借以感受伤害性刺激的分子机制。神经末梢上镶嵌着多种蛋白质换能器——离子通道，它们各自在特定的刺激之下开放，调节相应离子跨越细胞膜的移动，从而改变膜电位。这些离子通道的组合效应决定了伤害性感受器对何种刺激起反应。例如，最初发现的TRPV1（The transient receptor potential cation channel subfamily V member 1，瞬时受体电位阳离子通道亚家族V成员1）对42°C以上的温度起反应；TRPM8（Transient receptor potential cation channel subfamily M member 8）对寒冷刺激起反应；等等。这些通道蛋白基本上都对多种刺激起反应。例如，TRPA1（Transient receptor potential cation channel, subfamily A, member 1，瞬间受体电位离子通道）同时对机械刺激和化学刺激起反应；TRPV1也对辣椒素等化学物质起反应；TRPM8也对薄荷素等化学物质起反应，等等。由于伤害性刺激经常引发痛觉，因此伤害性感受器曾被称为“痛感受器”。随着疼痛科学的发展，痛觉已经被视为主观体验，因此伤害性感受器这一名称已不常用。