初级听觉皮质

    初级听觉皮质 :

大脑的听觉皮质是中枢听觉神经系统中最高一级的信息处理脑区，在对各种复杂声音信号及与行为有关的声音信号的处理（如对语音信号的加工及基于双耳信息的空间加工）起着重要的作用，并与一些高级的联合脑区有复杂的时间动态的交互作用。与其他的感觉系统相比，听觉系统有更复杂的外周和脑干通路，进而声音信号在到达听觉皮质之前已经通过了一系列的复杂加工处理，因此听觉皮质的神经元对声音信号的选择性模式更加复杂。

听觉皮质进一步分为初级听觉皮质和次级听觉皮质。猴类的听觉皮质通常被分为核心区、带区和外带区。其中，核心区就包括了若干个分离的初级听觉皮质。

初级听觉皮质有6个分层。从皮质下结构传来的信息经由内膝体首先进入第4层，再传到其他分层。每个初级听觉皮质最重要的解剖功能特征是从有音频拓扑组织结构的内侧膝状体核的腹侧区接受点对点的神经纤维投射。进而初级听觉皮质的神经元不但对频率有高度的选择性，其空间排列也具有了音频拓扑组织结构，并呈现有一种二维的频率响应分布：其中一个方向为由低到高的频率分布（与耳蜗内的频率分布相似），而另一个与频率轴垂直的方向称为恒定频率带。沿着恒定频率带分布的神经元具有相似的特征频率。因此，初级听觉皮质投入比皮质下更多的神经元来处理频率信号。

与听神经不同，初级听觉皮质的神经元可能具有1个以上的兴奋频率和多个抑制频率，即有若干个频率响应区。一个神经元的抑制频率可以通过使用两个同时播放的纯音作为刺激信号（其中一个置于神经元的特征频率）来测量。兴奋频率和抑制频率的相互作用直接影响了初级听觉皮质神经元对调频信号变化方向的选择性，进而使得初级听觉皮质的神经元具有处理复杂频域信号的能力。

初级听觉皮质神经元用放电频率来表达随时间变化的声音信号。根据随时间变化信号的响应特点，初级听觉皮质神经元的反应可以分为在时域上跟随刺激信号的同步响应和不跟随刺激信号的非同步响应两类。

与视觉和躯体感觉的初级皮质不同，初级听觉皮质没有长距离的输出性神经纤维投射。除了与对侧大脑半球的初级听觉皮质有交互投射外，初级听觉皮质也与次级听觉皮质（即带区）有交互投射。因此次级听觉皮质是初级听觉皮质信号输出的大门，其神经元需要充分精准地表达初级听觉皮质的神经元反应。

初级听觉皮质神经元表达空间位置信息的双耳反应在很大程度上基于听觉脑干的双耳加工，但声源空间位置信息在初级听觉皮质上的表达更具有对侧化表达的特点。在初级听觉皮质中音调信息和空间信息是分离表达的还是整合表达的仍然是一个需要进一步探索的问题。听觉皮质系统中表达空间特征的背侧通路和表达非空间特征的腹侧通路的形成是如何基于初级听觉皮质神经元的反应特征以及对次级听觉皮质的纤维投射特征，仍然是一个尚未解决的重要科学问题。